Rumah Tani – Tanaman padi memiliki kemampuan adaptasi yang luar biasa ketika tumbuh di lingkungan dengan kondisi tanah jenuh air. Berbeda dengan banyak tanaman pertanian lainnya, padi tetap mampu tumbuh meskipun sebagian besar sistem perakarannya berada di dalam tanah yang tergenang. Bahkan, beberapa varietas padi mampu bertahan ketika seluruh bagian tanamannya terendam air selama periode tertentu.
Kemampuan tersebut bukan sekadar kebetulan. Padi tahan genangan karena memiliki kombinasi mekanisme anatomi, fisiologi, dan genetika yang membantu tanaman menghadapi kekurangan oksigen. Tanaman ini mengembangkan jaringan khusus untuk menyalurkan udara menuju akar, mempertahankan pertukaran gas ketika terendam, serta menghemat energi selama banjir berlangsung.
Sebaliknya, banyak tanaman pertanian seperti cabai dan kedelai mengalami gangguan pertumbuhan ketika akar terus-menerus terendam. Kekurangan oksigen membuat akar kesulitan menjalankan respirasi, menyerap unsur hara, dan mempertahankan fungsi sel. Dalam kondisi yang berkepanjangan, akar akhirnya mengalami kerusakan hingga membusuk.
Lantas, apa sebenarnya rahasia di balik kemampuan padi menghadapi genangan air? Sejumlah penelitian fisiologi tumbuhan mengungkap beberapa mekanisme menarik yang bekerja secara bersamaan.
Jaringan Aerenkim Menjadi Saluran Udara Menuju Akar
Salah satu kunci utama yang membuat padi mampu tumbuh di lahan tergenang adalah keberadaan jaringan bernama aerenkim atau aerenchyma.
Aerenkim merupakan jaringan tumbuhan yang memiliki banyak ruang udara di antara sel-selnya. Ruang tersebut membentuk saluran internal yang membantu pertukaran dan perpindahan gas dari bagian tanaman yang berada di atas permukaan air menuju jaringan akar di dalam tanah.
Padi memiliki jaringan aerenkim pada beberapa bagian tubuhnya, termasuk helaian daun, pelepah daun, batang, dan akar. Berbeda dengan banyak tanaman darat yang baru membentuk jaringan tersebut ketika menghadapi tekanan lingkungan, padi sudah mengembangkan aerenkim sebagai salah satu karakter anatomi dasarnya.
Proses pembentukan aerenkim dapat melibatkan pemisahan antarsel maupun penghancuran sel-sel korteks tertentu. Pada tipe aerenkim yang terbentuk melalui lisis sel, tanaman mengatur kematian sel secara terprogram untuk menciptakan ruang berongga.
Melalui saluran tersebut, oksigen dari bagian tanaman yang berhubungan dengan atmosfer dapat bergerak menuju akar. Proses fotosintesis pada daun juga membantu menyediakan oksigen internal bagi jaringan tanaman.
Mekanisme ini sangat penting karena tanah yang tergenang memiliki ketersediaan oksigen jauh lebih rendah daripada tanah dengan sirkulasi udara normal.
Penelitian dalam jurnal Rice menjelaskan bahwa kecepatan difusi oksigen di dalam air sekitar 10.000 kali lebih lambat dibandingkan di udara. Kondisi tersebut membuat akar tanaman yang tumbuh di tanah jenuh air sulit memperoleh pasokan oksigen dari lingkungan sekitarnya.
Padi mengatasi hambatan tersebut dengan memanfaatkan aerenkim sebagai jalur transportasi gas internal. Oksigen dapat mencapai bagian akar yang membutuhkan energi untuk menjalankan respirasi aerobik.
Lapisan Udara pada Permukaan Daun Membantu Pertukaran Gas
Selain memiliki saluran udara internal, padi juga mempunyai kemampuan mempertahankan lapisan udara tipis pada permukaan daunnya ketika terendam air.
Para peneliti menyebut lapisan tersebut sebagai leaf gas film atau lapisan gas pada daun.
Kemampuan ini berkaitan dengan karakteristik permukaan daun yang bersifat hidrofobik atau cenderung menolak air. Permukaan daun memiliki lapisan lilin epikutikuler yang membentuk struktur mikro sehingga mampu menahan udara di sekitar permukaan daun ketika tanaman masuk ke dalam air.
Lapisan tersebut berfungsi seperti paru-paru eksternal bagi tanaman. Namun, istilah ini merupakan perumpamaan untuk menjelaskan perannya dalam mendukung pertukaran gas, bukan organ pernapasan yang sebenarnya.
Ketika padi terendam, lapisan udara pada daun membantu mempertahankan pertukaran karbon dioksida (CO2) dan oksigen (O2) antara jaringan tanaman dengan air di sekitarnya.
Karbon dioksida yang masuk dapat mendukung fotosintesis bawah air atau underwater photosynthesis. Melalui proses tersebut, daun tetap berpeluang menghasilkan karbohidrat meskipun berada di bawah permukaan air.
Penelitian yang diterbitkan dalam jurnal New Phytologist pada 2018 mengidentifikasi gen bernama Leaf Gas Film 1 (LGF1) yang berperan dalam pembentukan lapisan udara tersebut.
Gen LGF1 membantu mengatur produksi senyawa alkohol rantai panjang C30 yang diperlukan untuk membentuk struktur lilin pada permukaan daun. Karakteristik tersebut meningkatkan sifat hidrofobik sehingga daun mampu mempertahankan lapisan gas ketika terendam.
Dalam pengujian penelitian tersebut, keberadaan lapisan gas meningkatkan kemampuan fotosintesis bawah air hingga 8,2 kali lipat dibandingkan kondisi pembanding yang digunakan dalam eksperimen.
Meski demikian, kemampuan mempertahankan lapisan gas berbeda antargenotipe padi. Durasi genangan juga dapat memengaruhi ketebalan dan keberadaan lapisan tersebut.
Baca Juga : Beras SPHP Oplosan 600 Ton Terungkap, Amran Copot 8 Pejabat Bulog dan Bapanas
Akar Padi Memiliki Sistem Perlindungan untuk Mempertahankan Oksigen
Padi tidak hanya menyediakan jalur pengangkutan oksigen menuju akar. Tanaman ini juga mempunyai mekanisme untuk mencegah oksigen keluar terlalu cepat sebelum mencapai bagian akar yang membutuhkan pasokan udara.
Para ahli fisiologi tumbuhan menyebut mekanisme tersebut sebagai Radial Oxygen Loss Barrier atau penghalang kehilangan oksigen secara radial.
Ketika oksigen bergerak melalui jaringan aerenkim menuju ujung akar, sebagian oksigen berpotensi keluar melalui jaringan akar menuju tanah di sekitarnya.
Jika kebocoran terjadi secara berlebihan, bagian ujung akar yang aktif tumbuh tidak memperoleh oksigen dalam jumlah memadai.
Untuk mengatasi masalah tersebut, akar padi dapat membentuk lapisan pelindung yang mengandung suberin dan lignin pada jaringan bagian luarnya, terutama di wilayah eksodermis.
Lapisan tersebut membantu mengurangi kebocoran oksigen dari bagian akar yang lebih tua. Dengan demikian, oksigen dapat bergerak lebih jauh melalui jaringan aerenkim hingga mencapai ujung akar.
Penghalang ini juga dapat membantu membatasi masuknya sejumlah senyawa beracun yang terbentuk dalam tanah dengan kondisi sangat rendah oksigen.
Beberapa senyawa yang perlu diwaspadai antara lain besi terlarut dalam bentuk ferro (Fe2+), mangan (Mn2+), dan hidrogen sulfida (H2S). Dalam kondisi tanah anaerobik, perubahan reaksi kimia tanah dapat meningkatkan pembentukan senyawa-senyawa tersebut.
Apabila konsentrasinya terlalu tinggi, senyawa tersebut dapat mengganggu aktivitas metabolisme dan merusak jaringan akar.
Kemampuan membangun penghalang kehilangan oksigen membuat sistem perakaran padi lebih efektif mempertahankan fungsi sel meskipun tanaman tumbuh di lingkungan yang kekurangan udara.
Akar Adventif Membantu Padi Beradaptasi dengan Permukaan Air
Ketika tanaman menghadapi genangan berkepanjangan, padi juga dapat mengembangkan akar adventif atau adventitious roots.
Berbeda dengan akar utama yang berasal dari radikula saat perkecambahan, akar adventif tumbuh dari bagian tanaman lain, terutama pangkal batang atau buku batang.
Baca Juga : Petani Jual Hasil Panen Langsung ke E-Commerce, Benarkah Lebih Untung daripada Tengkulak?
Genangan air dapat memicu penumpukan hormon etilen di dalam jaringan tanaman. Hormon ini berperan dalam mengatur sejumlah respons adaptasi, termasuk pembentukan akar adventif.
Akar baru tersebut dapat tumbuh pada bagian batang yang berada dekat permukaan air. Posisi ini memberikan keuntungan karena lingkungan di sekitar permukaan air umumnya menyediakan akses oksigen lebih baik dibandingkan lapisan tanah yang terendam dalam.
Akar adventif padi juga dapat mengembangkan jaringan aerenkim sehingga mampu memanfaatkan oksigen dari bagian tanaman di atas permukaan air.
Keberadaan akar baru membantu tanaman mempertahankan fungsi penyerapan air dan unsur hara ketika sebagian sistem perakaran lama mengalami gangguan akibat genangan.
Melalui perubahan struktur perakaran ini, padi memiliki peluang lebih besar untuk mempertahankan pertumbuhan sekaligus membentuk akar pengganti ketika kondisi lingkungan berubah.
Gen SUB1A Membantu Padi Menghemat Energi Selama Banjir
Selain adaptasi anatomi, faktor genetika juga memegang peranan penting dalam menentukan kemampuan padi menghadapi genangan.
Salah satu gen yang paling banyak mendapat perhatian dalam penelitian toleransi banjir adalah SUB1A (Submergence 1A).
Gen tersebut berperan dalam mengatur respons tanaman terhadap kondisi terendam sepenuhnya atau complete submergence.
Peneliti menemukan bahwa alel SUB1A-1 memberikan kemampuan toleransi genangan pada sejumlah varietas padi. Namun, tidak semua varietas padi memiliki alel tersebut.
Penelitian mengenai gen SUB1A menunjukkan bahwa tanaman dengan karakter genetik ini menggunakan strategi bertahan yang disebut quiescence strategy atau strategi dormansi pertumbuhan sementara.
Ketika air menutupi seluruh bagian tanaman, padi tidak berusaha memanjangkan batang secara berlebihan. Sebaliknya, gen SUB1A membantu menekan respons hormon giberelin atau GA yang biasanya merangsang pemanjangan batang.
Apa keuntungan dari strategi tersebut?
Tanaman dapat menghemat cadangan karbohidrat yang tersimpan dalam jaringan. Cadangan energi tersebut sangat penting karena proses fotosintesis dan pertumbuhan mengalami keterbatasan ketika tanaman berada di bawah air.
Dengan menekan pertumbuhan yang menghabiskan banyak energi, padi dapat mempertahankan cadangan makanan selama periode banjir.
Ketika air mulai surut, tanaman memanfaatkan cadangan karbohidrat yang tersisa untuk memulihkan pertumbuhan, mengembangkan daun baru, dan memperbaiki jaringan yang mengalami kerusakan.
Penelitian yang diterbitkan dalam Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) pada 2008 menjelaskan bahwa SUB1A membatasi respons giberelin melalui pengaturan protein SLR1 dan SLRL1. Mekanisme tersebut membantu menekan pemanjangan batang dan penggunaan cadangan karbohidrat secara berlebihan.
Pada varietas yang memiliki SUB1A-1, sejumlah penelitian melaporkan kemampuan bertahan ketika terendam sepenuhnya selama sekitar 14–16 hari dalam kondisi pengujian tertentu.
Angka tersebut bukan jaminan bahwa semua varietas padi dapat bertahan selama periode yang sama. Kondisi air, umur tanaman, intensitas cahaya, suhu, dan karakter genetik tetap memengaruhi hasil akhirnya.
Tidak Semua Padi Menggunakan Strategi Bertahan yang Sama
Menariknya, padi juga memiliki kelompok varietas yang menggunakan strategi berbeda untuk menghadapi genangan.
Varietas padi yang memiliki gen SUB1A cenderung menghemat energi dan menekan pemanjangan batang ketika terendam.
Sebaliknya, beberapa varietas padi rawa dalam menggunakan strategi escape strategy atau strategi meloloskan diri dari genangan.
Varietas tersebut memanfaatkan gen SNORKEL1 (SK1) dan SNORKEL2 (SK2) untuk merangsang pemanjangan ruas batang ketika permukaan air meningkat.
Melalui pemanjangan batang yang cepat, tanaman berusaha menjaga sebagian daun tetap berada di atas permukaan air. Dengan begitu, daun dapat kembali memperoleh akses langsung ke atmosfer dan mendukung proses fotosintesis.
Strategi ini sangat berguna bagi padi yang tumbuh di kawasan rawa atau daerah dengan karakter genangan dalam yang berlangsung lama.
Akan tetapi, kedua strategi tersebut mempunyai kebutuhan lingkungan yang berbeda. Strategi menghemat energi cocok untuk menghadapi banjir yang menenggelamkan tanaman secara total dalam jangka waktu terbatas. Sementara itu, strategi pemanjangan batang lebih sesuai ketika air meningkat secara bertahap sehingga tanaman masih memiliki kesempatan mencapai permukaan.
Artinya, kemampuan padi menghadapi banjir tidak bergantung pada satu gen saja. Kombinasi karakter genetik dan kondisi lingkungan menentukan strategi yang paling menguntungkan bagi tanaman.
Mengapa Tanaman Lain Mengalami Pembusukan Ketika Terendam Air?
Berbeda dengan padi, banyak tanaman pertanian darat tidak memiliki sistem adaptasi yang sama efektifnya untuk mempertahankan fungsi akar dalam kondisi tergenang.
Baca Juga : Hilirisasi Pertanian Dorong Produk Kelapa dan Rempah Lokal Tembus Pasar Ekspor
Ketika air memenuhi pori-pori tanah, ruang yang sebelumnya berisi udara menghilang. Akar dan mikroorganisme tanah tetap membutuhkan oksigen untuk menjalankan respirasi, tetapi pasokan oksigen dari atmosfer tidak mampu menggantikan kebutuhan tersebut dengan cepat.
Akibatnya, lingkungan perakaran mengalami hipoksia atau kekurangan oksigen. Dalam kondisi yang lebih parah, akar dapat mengalami anoksia, yaitu kondisi ketika oksigen hampir tidak tersedia.
Kondisi tersebut mengganggu respirasi aerobik yang biasanya menghasilkan energi bagi aktivitas sel.
Untuk bertahan sementara, sel tanaman mengandalkan glikolisis dan fermentasi. Tanaman dapat menggunakan enzim pyruvate decarboxylase (PDC) dan alcohol dehydrogenase (ADH) untuk menjalankan fermentasi alkohol.
Proses tersebut memungkinkan sel mempertahankan produksi energi meskipun ketersediaan oksigen sangat terbatas. Namun, fermentasi hanya menghasilkan energi dalam jumlah jauh lebih kecil dibandingkan respirasi aerobik.
Pada tahap awal kekurangan oksigen, beberapa tanaman juga mengalami peningkatan fermentasi asam laktat. Jika kondisi berlanjut, gangguan keseimbangan pH sel, keterbatasan ATP, dan penumpukan metabolit dapat memperparah kerusakan jaringan.
Tanaman kemudian kehilangan kemampuan mempertahankan fungsi membran sel, penyerapan unsur hara, dan aktivitas metabolisme normal.
Kondisi tersebut menjelaskan mengapa tanaman seperti cabai dan kedelai sering mengalami layu, daun menguning, pertumbuhan terhambat, hingga kematian ketika akar terus-menerus berada dalam kondisi tergenang.
Menariknya, jagung sebenarnya mampu membentuk aerenkim sebagai respons terhadap kekurangan oksigen. Namun, jaringan tersebut umumnya berkembang setelah tanaman menghadapi tekanan genangan, berbeda dengan padi yang sudah memiliki jaringan aerenkim sejak kondisi pertumbuhan normal.
Jagung juga tidak mempunyai kombinasi penghalang kehilangan oksigen akar dan strategi penghematan energi yang sama efektifnya dengan varietas padi toleran genangan.
Kematian jaringan akar selanjutnya membuka peluang bagi mikroorganisme pembusuk dan patogen oportunistik untuk berkembang. Mikroorganisme tersebut memanfaatkan jaringan yang telah rusak sebagai sumber nutrisi sehingga pembusukan akar semakin terlihat.
Dengan demikian, pembusukan akar bukan semata-mata akibat air yang menyentuh akar. Kekurangan oksigen, gangguan metabolisme, kerusakan jaringan, dan aktivitas mikroorganisme bekerja secara berurutan maupun bersamaan dalam memperparah kondisi tanaman.
Baca Informasi Lengkap Lainnya Seputar Dunia Pertanian Hanya di Buletin Pertanian Agrinow!
